La membrana está constituída de lípidos y proteínas. La parte lipídica de la membrana está formada por una película bimolecular que le da estructura y constituye una barrera que impide el paso de substancias hidrosolubles.
Las proteínas de la membrana están suspendidas en forma individual o en grupos dentro de la estructura lipídica, formando los canales por los cuales entran a las células, en forma selectiva, ciertas substancias.
La selectividad de los canales de proteínas le permite a la célula controlar la salida y entrada de substancias así como los transportes entre compartimentos celulares. Las proteínas de la membrana no solo hacen que el transporte a través de ella sea selectivo, sino que también son capaces de llevar a cabo transporte activo (transferencia en contra del gradiente de concentración).
Las demás funciones de la membrana, como son el reconocimiento y unión de determinadas substancias en la superficie celular están determinadas también por la parte proteica de la membrana. A estas proteínas se les llaman receptores celulares. Los receptores están conectados a sistemas internos que solo actúan cuando la substancia se une a la superficie de la membrana. Mediante este mecanismo actúan muchos de los controles de las células, algunos caminos metabólicos no entran en acción a menos que la molécula "señal", por ejemplo, una hormona, haya llegado a la superficie celular.
En la membrana se localizan unas glicoproteínas que identifican a otras células como integrantes de un individuo o como extrañas (inmunoreacción).
Las interacciones entre las células que conforman un tejido están basadas en las proteínas de las membranas.
Resumiendo, la estructura de las membranas depende de los lípidos y las funciones dependen de las proteínas.
TIPOS DE MEMBRANA
MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmática o celular es una estructura laminar formada por fósfolípidos (con cabeza hidrofílica y cola hidrofóbica) y proteínas que engloban a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de éstas. Además, se asemeja a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas.
La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Está compuesta por una lámina que sirve de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente).
Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.
Tiene un grosor aproximado de 7,5 nm y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras laterales y una central más clara. En las células procariotas y en las eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa, denominada pared celular.
MEMBRANA NUCLEAR
También llamada carioteca, es la envuelta que rodea y delimita al núcleo propio de la célula eucariota. La envoltura nuclear está formada por dos membranas concéntricas, así que la expresión membrana nuclear, frecuentemente usada para referirse a ella, no puede considerarse apropiada.
Funciones
La envoltura nuclear aparece atravesada de manera regular por perforaciones, los poros nucleares. Estos poros no son simples orificios, sino estructuras complejas acompañadas de una armazón de proteínas, que facilitan a la vez que regulan los intercambios entre el núcleo y el citoplasma. Se llama complejo del poro a cada una de esas puertas de comunicación. Por ahí salen las moléculas de ARNm producidas por la transcripción, que deben ser leídas por los ribosomas del citoplasma. Por ahí salen también los complejos de ARNr y proteínas a partir de los cuales se ensamblan en el citoplasma los ribosomas. Por los poros entran al núcleo las proteínas, fabricadas en el citoplasma por los ribosomas, que cumplen su papel dentro del núcleo.
MEMBRANA DE LOS COMPLEJOS DE GOLGI
El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas excepto los glóbulos rojos y las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Está formado por unos 4-8 dictiosomas, que son sáculos aplanados rodeados de membrana y apilados unos encima de otros, cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso.
El material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.
Funciones Generales
- Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen,donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas, que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo.
- Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgánulo de mayor síntesis de carbohidratos. Esto incluye la producción de glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacáridos que son anclados a las proteínas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarán las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa. Otra forma de marcar una proteína puede ser por medio de la sulfatación de una sulfotransferasa, que gana una molécula de azufre de un donador denominado PAPs. Este proceso tiene lugar en los GAGs de los proteoglicanos así como en los núcleos de las proteínas. Este nivel de sulfatación es muy importante para los proteoglicanos etiquetando funciones y dando una carga neta negativa al proteoglicano.
- Producción de membrana plasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.
- Formación de los lisosomas primarios.
- Formación del acrosoma de los espermios.
MEMBRANA DEL RETICULO ENDOPLASMATICO
El retículo endoplasmático es una red interconectada de tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí, que intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular. Se encuentra en la célula animal y vegetal pero no en la célula procariota. Es un orgánulo encargado de la síntesis y el transporte de las proteínas.
El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso.
- El retículo endoplasmático rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas proteínas denominadas "riboforinas". Tiene unos sáculos más redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retículo" o "lumen" donde caen las proteínas sintetizadas en él. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.
- El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos.
MEMBRANA DE LA MITOCONDRIA
La membrana mitocondrial interna contiene aproximadamente 75 % de la proteína en peso, y es mucho más rica en proteínas que la membrana externa. La membrana externa de la mitocondria contiene porinas, que son proteínas que forman poros no específicos que permiten la entrada por libre difusión de moléculas mayores a 10 kD.
A través de la membrana interna únicamente son permeables CO2, O2 y H2O, para permitir el paso de metabolitos como el ATP, ADP, piruvato, Ca2+ y fosfato, existen proteínas que controlan este transporte. Esta impermeabilidad controlada permite la generación de gradientes iónicos y resulta en la compartamentalización de funciones metabólicas entre el citoplasma y la mitocondria.
MEMBRANA DE LOS LISOSOMAS
MEMBRANA DE LOS LISOSOMAS
La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando protones (H+) desde el citosol, y asimismo, protege al citosol y al resto de la célula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma.
Los lisosomas son sáculos membranosos que contienen enzimas hidrolíticos que realizan la digestión intracelular controlada de los materiales extracelulares y de los orgánulos inservibles. Contienen una mezcla de diferentes hidrolasas ácidas que presentan su actividad excelente a pH ácido (sobre 5).
La membrana del lisosoma va a impedir que la célula sea autodigerida por las hidrolasas lisosomales.
Los lisosomas fueron descubiertos por De Duve en 1949 cuando realizaba estudios bioquímicos de la fosfatasa ácida en epatocitos de rata. Posteriormente por microscopía electrónica, y utilizando un marcador para fosfatasa ácida, se observaron unos orgánulos que contenían esta enzima y que eran los lisosomas.
El número de sisosomas por célula es muy variable y depende del estado fisiológico de las células y del tipo celular. Sus dimensiones y su contenido también son muy variables.
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